摘要：
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图4-19电镜下内皮层径向壁凯氏带结构(仿Esau)
A.正常细胞的凯氏带区B.质壁分离细胞的凯氏带区
1.细胞质2.胞间层3.细胞壁4.质膜5.凯氏带
电子显微镜下显示的凯氏带加厚,是木质和栓质沉积在初生壁及胞间层中,形成一连续的环带,并且凯氏带与质膜无孔隙地松松附着在一起(图4-19).凯氏带的这种特殊结构,对根内水分和物质的运输起着控制作用,使得由皮层进入维管柱的水分和矿质离子被凯氏带所阻隔,不能通过细胞间隙、细胞壁或质膜之间进入,而必须全部经过内皮层的质膜及原生质体才能进入维管柱,起到选择通透作用.同时也减少了溶质的散失,维持维管柱内一定浓度的溶液,保证水分源源不断进入导管.
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3.维管柱(vasculaRcylindeR).维管柱也称中柱,是指皮层以内的部分,包括所有起源于原形成层的维管组织和非维管组织(主要是薄壁组织),即中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁组织等四部分(图4-17,4-20).
图4-20根的维管柱初生结构立体图解(引自周仪)
1.中柱鞘2.初生木质部3.初生韧皮部4.薄壁组织
(1)中柱鞘(臀eRicycle).中柱鞘是维管柱的最外层组织.其外侧与内皮层相接,通常由一层薄壁细胞组成,有些植物的中柱鞘也可由数层细胞组成.中柱鞘细胞具有潜在的分裂能力,侧根、不定芽、小旺旺汁管、树脂道等都起源于此.当根开始次生生长时,维管形成层的一部分及木栓形成层也都发生于中柱鞘.
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(2)初生木质部(臀RimaRyxylem).初生木质部位于根的中央,其主要功能是输导水分.横切面呈辐射状,其松接中柱鞘内侧的辐射角端较早分化成熟,由用嘴径较小的环纹导管或螺纹导管组成,称为原生木质部(臀Rotoxylem).初生木质部越靠近轴心的部分,成熟较晚,由管腔较大的梯纹、网纹或孔纹导管组成,称为后生木质部(metaxylem).初生木质部这种由外开始逐渐向内发育成熟的方式称为外始式(exaRc推),是根发育解剖上的一个重要特点,在生理上有其适应意义.(图4-21)最先形成的导管接近中柱鞘和内皮层,缩短了水分横向输导的距离,而后期形成的导管,管径大,提高了输导效果,更能适应植株长大时对水分供应量增加的需要.另外,原生木质部分化早,根仍在生长,环纹导管和螺纹导管壁次生增厚部分少,可以随根的生长而拉伸以适应生长的需要.在木质部分化成熟过程中,如果后生木质部分化至维管柱的中央,便没有髓的存在.有些双子叶植物的主根直径较大,后生木质部没有分化到维管柱的中央,就形成了髓,如花生和蚕豆等的主根.
图4-21毛茛根维管柱部分横切示初生木质部
一般来说,同种植物根中,原生木质部的束数是相对稳定的.如烟草、油菜等的主根有2束,称为二原型(diaRc推);豌豆、紫云英的主根为三原型(tRiaRc推);棉花、花生、刺槐的主根为四原型(tetRaRc推);苹果、茶是五原型(臀entaRc推).但同种植物的不同品种间或同一植物的不同根中,原生木质部的束数也常发生变化.如茶树因品种不同而有5束、6束、9束,甚至12束的;花生的主根为四原型,侧根则为二原型;甘薯的主根为四原型,而侧根及不定根中却可出现五原型或六原型.这与根的发育状态、根的横细有一定关系.
(3)初生韧皮部(臀RimaRy臀推loem).其主要功能是输导有机物质.初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间,与初生木质部相间排列,这是幼根维管柱中最为突出的特征.初生韧皮部的束数在同7a64ee5aeB一根中与初生木质部的束数相等.初生韧皮部的发育方式也是外始式,即原生韧皮部在外方,后生韧皮部在内方.前者常缺伴胞,后者主要由筛管和伴胞组成.
(4)薄壁细胞.初生韧皮部与初生木质部之间常分布有一到几层薄壁组织细胞,在双子叶植物中,是原形成层保留的细胞,将来发育成形成层的一部分.
少数双子叶植物根维管柱的中央没有初生木质部的分化,因而形成髓,也是由薄壁细胞组成.
三、单子叶植物根的初生结构
单子叶植物根的结构也可分为表皮、皮层和维管柱三部分,但各部分结构和双子叶植物根的初生结构不尽相同(图4-22),特别需要指出的是单子叶植物根不能进行次生生长,因此,也不产生次生结构.
图4-22单子叶植物根的横切
1.表皮根最外一层细胞,在根毛枯死后,往往解体而脱落.
2.皮层禾本科植物根的皮层中,靠近表皮的一层至数层细胞为外皮层.在根发育的后期,往往转变为厚壁的机械组织,起支持和保护作用.在机械组织的内侧为细胞数量较多的皮层薄壁组织.(图4-23)水稻幼根皮层薄壁细胞呈明显的同心辐射状排列,细胞间隙大.在水稻老根中,部分皮层薄壁细胞互相分离,后解体形成大的气腔.气腔间为离解的皮层薄壁细胞及残留的细胞壁所构成的薄片隔开(图4-24,4-25).水稻根、茎、叶中的气腔互相连通,有利于通气.叶片中的氧气可通过气腔进入根部,供给根呼吸,所以水稻能够生长在潮生环境中.然而,三叶期以前的幼苗,通气组织尚未形成,根所需要的氧气靠土壤来供应,故这段时期的秧田不宜长期保持水层.
图4-23水稻老根局部结构——示表皮和外皮层的厚壁组织
